SÈVES

SÈVES

L’eau, les substances nutritives, les déchets et les hormones sont, dans les plantes, généralement transportés d’un organe à un autre par deux courants: la sève brute qui, dans les vaisseaux, transporte les matériaux venant de l’absorption racinaire et la sève élaborée qui, dans les tubes criblés du phloème, véhicule les substances organiques provenant des tissus assimilateurs ou des réserves.

Si la migration de la sève brute est assez bien expliquée par une poussée venant de la racine et surtout une traction due à un appel d’eau foliaire consécutif à la transpiration, les constituants de la sève élaborée migrent à des vitesses légèrement différentes, mus par des mécanismes complexes, où interviennent gradients de pression osmotique et transports actifs. Un contrôle de la charge du phloème en assimilats régularise quelque peu l’alimentation des tissus en glucides, en dépit des variations de la photosynthèse.

1. La sève brute

Caractéristiques

La sève brute est le grand courant ascendant qui conduit aux feuilles, aux bourgeons et aux fleurs l’eau et les substances minérales. C’est une solution diluée de sels minéraux (1 gramme par litre environ) qui contient les ions absorbés ^{[cf. ABSORPTION VÉGÉTALE]} et les produits de la réduction des nitrates (aminoacides et amides) par la racine. Au cours de son déplacement, elle abandonne aux territoires traversés une partie de ses éléments minéraux et s’enrichit en composés organiques, mais ceux-ci sont toujours en faible quantité (de 0,2 à 0,5 g/l) sauf exception (celle de l’érable à sucre en contient jusqu’à 8 p. 100); ils proviennent surtout des réserves accumulées dans les rayons médullaires du bois et utilisées à certaines saisons.

Chez les végétaux vasculaires, la circulation de la sève brute a lieu dans les vaisseaux ou dans les trachéides (Gymnospermes) des faisceaux libéro-ligneux, c’est-à-dire dans le xylème (bois), comme le prouvent des décortications annulaires pratiquées sur des troncs ou des rameaux. Chez les autres végétaux, la notion de sève ne garde son sens que dans la mesure où il existe des régions conductrices plus ou moins bien spécialisées (tige des Mousses, stipe des Laminaires, etc.).

On a pu mesurer la vitesse de la sève brute à l’aide de colorants ou d’isotopes radioactifs, ou encore à l’aide de deux sondes thermo-électriques fichées dans le xylème à des niveaux différents. (La première permet d’échauffer légèrement la sève, la seconde d’enregistrer le moment où la sève échauffée l’a atteinte.) Cette vitesse est en général de l’ordre de 1 à 6 mètres à l’heure; elle peut atteindre 100 mètres à l’heure quand la transpiration est maximale ^{[cf. HYDRODYNAMIQUE VÉGÉTALE]}, diminuant au contraire en atmosphère saturée d’eau (pas de transpiration) et s’annulant lorsque l’alimentation en eau est bloquée (sécheresse, froid de l’hiver). Le sens de la circulation peut même être exceptionnellement inversé, si l’atmosphère est très humide et le sol très sec.

Mécanismes de la migration

Eau et sels minéraux circulent ensemble sensiblement à la même vitesse, les ions paraissant simplement entraînés par le flux hydrique. Cette circulation ne relève, semble-t-il, d’aucune activité physiologique, ni des vaisseaux qui sont des cellules mortes, simples tubes lignifiés, ni du parenchyme vasculaire qui les entoure, car elle n’est pas affectée par des inoculations dans les tiges de poisons (tel le sulfate de cuivre à 10 p. 100), du moins tant que ceux-ci n’ont pas atteint les organes de la transpiration. Les causes de cette circulation n’en ont pas moins posé des problèmes aux physiologistes, car il n’est pas aisé de rendre compte d’une ascension à quelque 10 ou 20 mètres de hauteur, comme cela se rencontre couramment dans les arbres.

La capillarité ne peut expliquer le transport que chez des plantes à tiges courtes (Mousses); il se pourrait que les différences de pression osmotique entre les vacuoles des tissus assimilateurs, gorgées de produits élaborés, et celles des cellules de la racine, moins concentrées, constituent un facteur non négligeable, qui interviendrait aussi dans la circulation de la sève élaborée (cf. infra , théorie de Münch et Craft). Mais essentiellement deux causes déterminent l’ascension de la sève brute: la poussée radiculaire et la transpiration.

Si l’on coupe un arbuste, par exemple un pied de vigne, à la base de la tige, la partie laissée en terre émet un liquide sous une certaine pression, la poussée radiculaire (fig. 1), dont les valeurs sont considérables: vigne, 1,25 bar; bouleau, de 2 à 2,5 bars; marronnier, 9 bars. Un bar correspondant sensiblement à la pression d’une colonne d’eau de 10 mètres de hauteur, de telles valeurs pourraient rendre compte d’ascensions très élevées s’il n’y avait des pertes importantes dans des vaisseaux de très petits calibres.

La poussée radiculaire ne s’observe que si les racines sont vivantes, aérées et normalement alimentées en glucides par la tige. Elle est inhibée par le cyanure. Elle présente un rythme journalier, avec maximum en fin de matinée. Tous ces faits indiquent qu’elle est sous l’étroite dépendance du métabolisme. Néanmoins, elle paraît être de nature purement osmotique: la pression osmotique croît dans le cortex de la racine depuis les poils absorbants jusqu’à l’endoderme, et, bien qu’elle redescende légèrement au-delà, elle est supérieure dans les vaisseaux à ce qu’elle est dans le sol. La racine fonctionne alors comme un osmomètre. Ce gradient osmotique est dû à l’action de pompes ioniques qui élèvent la concentration des sels minéraux dans les cellules du cortex d’autant plus qu’elles sont plus internes.

L’autre moteur de l’ascension est la transpiration. L’appel d’eau qu’elle crée au niveau des feuilles est répercuté tout le long des vaisseaux grâce aux forces de cohésion importantes existant entre les molécules dans ces conduits de faible diamètre; les filets d’eau se trouvent tractés en une colonne continue, comme l’a montré Dixon (1895) en réalisant un modèle expérimental dans lequel l’évaporation à travers une plaque de plâtre simulait la transpiration; la montée d’eau mesurée par l’élévation d’une colonne de mercure était d’environ 15 mètres. La réalité de la continuité des filets dans les vaisseaux a été confirmée par des observations modernes, en particulier par des marquages à l’iode radioactif.

La tension exercée par la transpiration, de l’ordre de 20 à 30 bars, suffit à irriguer les arbres les plus hauts. La pression exercée par la poussée radiculaire (de l’ordre de 2 bars) n’a qu’un rôle accessoire. D’ailleurs, elle cesse lorsque la transpiration est active, et chez certaines espèces (Conifères) elle n’apparaît jamais. En revanche, chez les plantes aquatiques immergées (élodée, cératophylle), c’est elle seule qui est responsable de la conduction depuis les racines jusqu’aux feuilles.

2. La sève élaborée

Méthodes d’étude et caractéristiques

Contrairement à la sève brute, la sève élaborée est le courant, surtout descendant mais aussi ascendant, qui véhicule vers les lieux de mise en réserve ou d’utilisation les substances élaborées (d’où son nom) par les organes chlorophylliens responsables de la photosynthèse.

La méthode des incisions pratiquées à une profondeur convenable sur le tronc des arbres est la plus ancienne pour récupérer la sève élaborée et étudier sa composition: le liquide légèrement sous pression s’écoule en gouttelettes des blessures. C’est ainsi que des incisions pratiquées à la base des inflorescences des palmiers permettent de récupérer, par jour, jusqu’à 10 litres d’une sève sucrée qui, fermentée, donnera le vin de palme.

Pour éviter ces traumatismes à la plante, les physiologistes ont eu recours à des insectes suceurs de sève (pucerons et cochenilles) qui fichent leur stylet dans les tiges jusqu’au niveau de la sève élaborée; si l’on élimine le corps de l’insecte, le liquide continue à s’écouler à travers le stylet, et l’on peut ainsi en recueillir de 1 à 2 millimètres cubes par heure.

Enfin, l’emploi de substances marquées aux isotopes radioactifs, soit par application ou par injection, soit lors de la photosynthèse, permet de suivre le devenir des composants ainsi transportés.

La sève élaborée est une solution colloïdale visqueuse, riche en substances organiques (de 5 à 20 p. 100). Ce sont surtout des glucides (plus de 90 p. 100 du résidu sec) et presque toujours du saccharose mélangé parfois à de très faibles proportions de raffinose, de stachyose et de mannose; les hexoses (fructose et glucose) n’apparaissent que dans les tissus voisins ou dans les organes situés en fin de parcours. Les substances azotées (aminoacides et amides) constituent de 0,03 à 0,5 p. 100 du résidu sec selon les espèces, mais ce taux varie beaucoup avec les phases d’activité des plantes: il s’élève considérablement à l’automne (de deux à cinq fois) lors de la chute des feuilles, ainsi qu’au printemps lors du débourrement des bourgeons. Les formes transportées les plus courantes sont l’asparagine, la glutamine, l’aspartate et le glutamate, parfois aussi la citrulline (aulne, bouleau, charme), la glycine (lilas) ou encore des bases puriques comme l’allantoïne et l’acide allantoïque (érable).

La sève élaborée contient enfin des vitamines, des hormones et des enzymes, dont beaucoup sont synthétisées par les feuilles, ainsi que des substances minérales, notamment du potassium (jusqu’à 1 g/l). C’est par cette voie surtout que se déplacent les virus lors d’une contamination, ou encore les herbicides pulvérisés par voie aérienne.

Les tissus conducteurs

Les expériences de décortication, dont les premières furent réalisées par l’Anglais Stephen Hales dès 1726, ont montré que la sève élaborée circule par les tubes criblés du phloème (liber): chez les Dicotylédones où le liber forme une couche superficielle entourant le bois, une décortication annulaire de ce tissu provoque l’apparition d’un bourrelet au-dessus de l’incision, avec parfois formation de racines; ce bourrelet est dû à une concentration massive des substances nutritives et des hormones synthétisées par les feuilles dont le transit vers les parties inférieures est bloqué. Les expériences les plus modernes, effectuées à l’aide de corps marqués, ont confirmé le fait.

Le tissu libérien comprend un parenchyme souvent riche en substances de réserve et l’appareil conducteur proprement dit.

Les tubes criblés sont formés de cellules très allongées, mises bout à bout et formant un faisceau. Ces cellules, longues de 0,1 à 1 millimètre, larges de 10 à 40 micromètres, sont hautement spécialisées; leur noyau s’est résorbé, de même que la quasi-totalité des constituants cellulaires (il ne subsiste que quelques mitochondries), et les mouvements de cyclose à de rares exceptions près (plantes aquatiques) ont cessé. Toutefois, elles sont vivantes, puisqu’elles peuvent être plasmolysées, et elles sont caractérisées dès les premiers stades de leur différenciation par une volumineuse inclusion, le corps muqueux (Schleimkörper , slime body ), de forme variable selon les espèces, de nature protéique et de structure fibrillaire. Les protéines qui le constituent, ou protéines P, forment lorsque la cellule devient fonctionnelle un fin réseau spongieux qui occupe finalement toute la lumière cellulaire. Leur rôle est encore inconnu: peut-être contribuent-elles au maintien des cribles en bon état en dépit de leur métabolisme ralenti.

Les parois des cellules sont garnies de une ou plusieurs plages perforées, les cribles, dont les pores ont de 0,5 à 2 micromètres de diamètre; les cytoplasmes de deux tubes criblés successifs ou contigus sont en contact au niveau des pores, et de nombreuses connexions tubulaires, visibles au microscope électronique, permettent le passage de la sève.

Les tubes criblés fonctionnent en général pendant toute la saison de croissance de la plante. Dans le cas des végétaux vivaces, de la callose (polyglucoside voisin de la cellulose) se dépose à l’automne sur les plages criblées et obture les pores; les tubes se transforment alors en cellules de réserve. Au printemps, la callose se dissout et les tubes redeviennent fonctionnels lorsque leur durée de vie est de plusieurs années, comme chez les Monocotylédones et certaines Dicotylédones (vigne), ou ils se remplissent d’air et deviennent des éléments morts; de nouveaux tubes se différencient alors à partir des assises cambiales.

Les tubes criblés sont flanqués de cellules compagnes, qui ont la même origine et la même durée de vie. Ces cellules ont un cytoplasme abondant, riche en ribosomes et en enzymes, et ont manifestement une grande activité. Peut-être jouent-elles un rôle dans la différenciation des tubes et leur survie, alors qu’ils n’ont plus de noyau. Certaines d’entre elles, entre le parenchyme foliaire et les tubes, dites cellules de transfert, aux parois très contournées, injectent dans les tubes le saccharose venu des cellules chlorophylliennes ^{[cf. TISSUS VÉGÉTAUX]}.

La migration des substances

Les migrations nocturnes de la sève élaborée, bien qu’inférieures aux migrations diurnes, sont indispensables pour évacuer les produits de la photosynthèse et éviter un engorgement des organes assimilateurs, ce qui en diminuerait le rendement. La vitesse de ces migrations, mesurée à l’aide de substances marquées aux isotopes radioactifs, est de l’ordre de 10 à 100 centimètres par heure, donc plus faible que celle de la sève brute. Elle dépend de la température et est maximale vers 25 ⁰C, ce qui est le cas de l’ensemble des phénomènes métaboliques (fig. 2). Elle diminue la nuit, par suite de l’abaissement de la température, et les migrations peuvent ne plus représenter alors que le quart des migrations totales. Les inhibiteurs métaboliques la ralentissent.

On peut se demander si les diverses substances migrent à la même vitesse au sein de la sève élaborée. Les expériences conduites avec les corps marqués incitent à penser que les vitesses restent du même ordre de grandeur pour l’eau (marquée au tritium ³H), le phosphore (³²P), le rubidium (⁸⁶Rb), le potassium (⁴²K), le soufre (³⁵S), le molybdène (⁹⁹Mo); elles seraient un peu plus rapides pour le saccharose (¹⁴C), plus faibles au contraire pour le chlore (³⁶Cl) et le sodium (²⁴Na). Mais ces résultats manquent de fiabilité, car il est pratiquement impossible de travailler sur des tissus conducteurs isolés, et des prélèvements ou des apports de substances peuvent être effectués par les tissus traversés, ce qui fausse les mesures.

La conduction se fait généralement à partir du point où la concentration de la substance est la plus forte vers celui où elle est la plus faible. Toutefois, il existe des exceptions: des feuilles de betterave maintenues à l’obscurité continuent d’exporter du saccharose du limbe aux pétioles, même lorsque le taux de ce sucre dans le limbe est plus faible que dans le pétiole; de même, dans le maïs, le saccharose migre des feuilles vers l’épi en s’opposant à un gradient de concentration. Mais il semble que ces faits soient plus liés à un pouvoir d’excrétion des feuilles dans le pétiole qu’à des propriétés des tissus conducteurs.

Bien que la conduction se fasse dans un sens préférentiel, en appliquant des doses élevées de saccharose au bas d’un segment de tige, on obtient leur remontée dans le phloème, donc une circulation à contre-courant. C’est ce qui se passe à certaines périodes de la vie des plantes, lorsqu’elles utilisent des réserves provenant selon les cas des graines, des tubercules ou du tronc, pour la reprise de la végétation. En revanche, dans le cas des hormones ou des herbicides, il existe en général un sens privilégié de conduction des feuilles vers les racines: la circulation est dite polarisée .

Mécanismes

Les imprécisions qui entourent les faits rapportés ci-dessus expliquent que l’on est encore, en ce qui concerne les mécanismes, réduit à des hypothèses, dont les unes voient le processus fondamental de la migration dans le mouvement de l’eau, et les autres dans le mouvement des corps dissous, du saccharose notamment.

Dans la première optique, la migration de la sève est assimilable à un courant de masse (mass flow ), comparable à celui d’une rivière où l’eau entraîne les corps dissous. Pour E. Münch et A. S. Crafts (1930), la cause de ce courant est le gradient de pression osmotique qui existe dans les troncs et les tiges. La sève élaborée et la sève brute décriraient un circuit comportant d’une part les tubes criblés, d’autre part les vaisseaux, ces deux systèmes étant en relation aux deux extrémités (tige et racine par exemple) par des masses tissulaires assimilables à deux membranes hémiperméables. La concentration dans les tubes criblés étant plus élevée dans la partie supérieure de la plante que dans la partie inférieure, on aurait par rapport aux vaisseaux (où la concentration est sensiblement uniforme) des différences de pression osmotique beaucoup plus fortes dans la partie supérieure, donc un plus grand appel des molécules d’eau vers les tubes criblés; le filet de sève élaborée soumis à deux pressions opposées circulerait dans le sens de la plus forte, donc des organes assimilateurs vers les organes récepteurs. Un modèle expérimental, constitué de deux osmomètres associés garnis de solutions de concentrations différentes et plongés dans l’eau pure, s’accorde parfaitement avec cette théorie. Toutefois, celle-ci, si ingénieuse soit-elle, se heurte à diverses objections; la plus grave est la grande résistance opposée par les membranes transversales dont les pores très étroits ont un diamètre inférieur à 2 micromètres, ce qui impliquerait des différences de pression osmotique de plusieurs centaines de bars par mètre pour la surmonter. De plus, elle ne tient pas compte des inégalités de vitesse, même peu marquées, entre les constituants de la sève. Aussi ne paraît-elle acceptable qu’en première approximation et pour de longues distances.

On pense donc qu’à ce mécanisme s’en ajouteraient d’autres, portant sur les corps dissous et non plus sur l’ensemble de la solution. Les plus simples font intervenir la diffusion , en remarquant que les concentrations en substances transportées décroissent régulièrement depuis la feuille jusqu’à la racine, par suite des prélèvements opérés sur le passage de la sève par les tissus traversés; il se crée donc pour chaque substance un gradient de concentration dont dépend la vitesse (loi de Fick): chez les arbres, où la pression osmotique moyenne de la sève est de l’ordre de 18 à 27 bars, le gradient c/ x (quotient de la différence de concentration c entre deux points par la distance x qui sépare ces deux points) entraîne un gradient de pression osmotique qui est de 0,1 à 1 bar/m. L’augmentation de la vitesse de circulation lorsque la concentration de départ croît, ainsi que les différences de vitesse selon les substances, va dans le sens de l’hypothèse. Toutefois, la vitesse de transport observée est environ de vingt mille à quarante mille fois plus grande que celle de particules qui diffusent librement dans un liquide.

On est ainsi conduit à envisager, au niveau des membranes transversales, soit des transports actifs , par des pompes métaboliques de nature protéique, soit des diffusions facilitées , par des transporteurs également protéiques ^{[cf. ABSORPTION VÉGÉTALE]}. L’énergie nécessaire, d’origine respiratoire, serait en partie fournie par les cellules compagnes, très riches en mitochondries, en enzymes d’oxydoréduction et en phosphatases. Un autre problème retient l’attention des chercheurs: celui de la charge du phloème en saccharose issu de la photosynthèse ^{[cf. PHOTOSYNTHÈSE]}. Celui-ci est synthétisé dans le cytosol (substance colloïdale fondamentale) des cellules chlorophylliennes, d’où il gagne les cellules voisines, puis les cellules de transfert. L’entrée dans les tubes criblés s’effectue vraisemblablement par un transport actif secondaire ^{[cf. ABSORPTION VÉGÉTALE]}, impliquant une pompe à protons, qui prélève des H⁺ dans le tube criblé (hausse du pH) et les envoie dans la cellule de transfert voisine, où ils forment avec le saccharose un complexe qui pénètre dans le tube criblé par diffusion facilitée.

La charge du phloème est d’autant plus importante que la photosynthèse est plus intense. Toutefois, un système de régulation de la synthèse du saccharose en atténue les variations. Le mécanisme en est le suivant: la photosynthèse produit des trioses-phosphates (glucides à 3 carbones), qui peuvent soit migrer vers le cytosol et donner du saccharose, immédiatement évacuable, soit se polymériser sur place en amidon, dont les grains constituent une réserve glucidique temporaire (fig. 3). Or l’aiguillage vers l’une ou l’autre voie est sous le contrôle de divers composés (phosphate inorganique, phosphoglycérate, fructose-2,6-bisphosphate, etc.) dont la concentration dépend de l’intensité de la photosynthèse. Un tel système permet de régulariser, dans une certaine mesure, l’alimentation des tissus en glucides, en dépit des fluctuations journalières de la photosynthèse.

Encyclopédie Universelle. 2012.